動物の「行動」を知れば、本当の姿と「心」が見えてくる!
ウサギの生態はまだまだ研究途上、謎に包まれた部分がたくさんあります。こちらのシリーズでは「ウサギの行動」を読み解くことで、その不思議にせまります。

今回のテーマは、うさぎの「学ぶ」。行動学でいう「学習」は、経験を重ね、後天的に能力を獲得することを指します。学習は日常生活のあらゆる場面で行われ、生き物の行動に大きな影響を与えています。
ヒトとウサギの生活をより豊かにするために、学習と行動の関係に注目してみましょう。

本能? 学習? 動物の行動を作るものとは

ウサギに限らず動物の行動は、学びによって身についた行動と、そうでないものの2タイプに大別できると考えられています。

教えてもらわなくとも生まれつき備わっている「生得的行動」

経験したり、他の個体を見て真似したりせずともできる行動が生得的行動です。
例えば、サケが卵を産むために生まれた川をさかのぼる、渡り鳥が季節の変わり目に他の場所を目指して飛び立つなどが生得的行動です。「本能的な行動」や「遺伝子に組み込まれた行動」と表現されることもあります。

ヒトの場合は、声を出すことや二足歩行、赤ちゃんがお母さんのおっぱいを探して吸い付く行動などが生得的行動です。
ウサギでは、おしっこ飛ばしやアゴすりすりなどのマーキング行動、穴掘り行動、そしてマウンティングや交尾行動がこれに当てはまります。
野原にたたずむウサギ 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係

経験を積んで学習した結果できるようになる「習得的行動」

これに対して、経験を積んだ結果、学習によってできるようになる行動を習得的行動といいます。「子どもが何度も転びながら練習したら自転車に乗れるようになった」「お皿にペレットを入れる音を聞いたらウサギが寄ってくるようになった」などが習得的行動の例です。

生得的行動と習得的行動がミックスされて、生き物の行動は作られる

動物の行動は「生得的行動」と「習得的行動」にきっちりと分けられるのではなく、両方が複雑にミックスされています。持って生まれた生得的行動が、学習によって修正・上書きされ、そのウサギの行動、そして個性になっていくのです。

学習で獲得していく行動が多いのは哺乳類の特徴

哺乳類は習得的行動の割合が多いと考えられています。対照的なのは昆虫で、行動の大部分が生得的なものです。昆虫の子どもたちは生まれた瞬間からとるべき行動を知っています。クモは教えてもらわなくとも上手に巣を作りますし、大人になったセミは大きな声で鳴きます。

一方、哺乳類ではこうはいきません。例えば、幼いチーターの子は、獲物になる草食動物を与えられても、最初は獲物とは気づかず一緒に遊ぼうとすることまであるそうです。
動物の種類によって多少差はありますが、哺乳類は基本的に、生きていくために必要なことの大部分を後天的に学ばねばなりません。そして、子どもたちに学びの機会を提供するのが親です。

なお、草食動物の中には生まれて数分で立ち上がり、すぐに走り出すものもいますが、学びが必要なことに変わりはありません。走って逃げる能力があっても、「何が逃げるべき危険か」を学習なしに判断することはできないからです。身体能力が備わっていることと、それをどのように使うかを知っていることは別なんですね。
草食動物イメージ 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係

子ウサギはどうやって生きるために必要なことを学ぶの?

このような視点で考えると、不思議なことがあります。母ウサギが子と過ごすのは、授乳のための1日1〜2回、合計4分程度と極端に少ないという特徴がありました。これは哺乳類の中ではかなり特殊です。

子ウサギには母ウサギから学ぶための十分な時間があるようには思えませんよね。子どもたちは、生きるために必要なことをどうやって学習するのでしょうか?

子ウサギは母ウサギの「匂い」を手がかりに学んでいる可能性

「食べても安全な植物と、危険な植物の見分け方」は子ウサギが学ぶべきことの1つですが、これについて行われた実験をご紹介します。

妊娠中の雌ウサギを複数のグループに分け、各グループに、それぞれ異なるハーブを混ぜたエサを授乳期まで与え続けました。そして、産まれた子ウサギたちを生後28日で親から離し、その直後、子ウサギがどのエサを好んで食べるか調べたのです。

母ウサギの食べていたものを、離乳直後の子ウサギは好んで食べる

その結果、子どもたちは自らの母親が妊娠中から授乳中にかけて食べていたエサを好んで食べることがわかりました。母親が食べていたものは「安全だろう」と判断し、優先的に食べたわけですね。

母ウサギに与えるエサとして実験に使われたのは、香りの強いハーブ類でした。研究者は子ウサギたちが母ウサギについた環境の匂いか、母乳中に出てくる匂いを手がかりにしたのでは、と考えています。

妊娠中に胎内で子ウサギたちが母親の食べたものの匂いや味を感じていたのかどうかは、この結果からはわかりません。ですが、親子が共に過ごす時間は短くとも、ある程度の情報伝達は行われており、子ウサギがそれをヒントに行動しているとは言えると思います。
研究者の推測通り「匂い」を活用しているのだとしたら、子ウサギたちは「見て学ぶ」ならぬ「嗅いで学ぶ」スタイルで学習しているのかもしれません。

学習により、摂食行動を離乳後の数日間で変化させた子ウサギたち

実験では、母親から「学んだ」情報は数日間で少しずつ消え去り、新しいものに「上書き」されたことも報告されています。子ウサギたちは与えられたエサのうち、より栄養価が高いものを食べるようになり、「母親の食べていたエサを好む」ことはなくなったというのです。
草を食べるウサギ 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係
生き物が食品の栄養価をはかるには、摂食後、数日かかるとされています。母乳以外の食べ物を初めて自由に食べられるようになった子ウサギは、最初は「これはお母さんから嗅いだことのある匂いだから、安全なはずだ」とエサを選び始めますが、その後「やっぱりこっちの方が栄養あるな」というように、好みを変えたと推測できます。

母ウサギの経験を信じることは、ランダムに選択するよりも、生存確率の上昇につながるでしょう。しかし、変化する環境の中でバランスのとれた食生活を送るためには、個々の経験や学習も重要だということですね。

授乳中はアッサリの親子関係だけど、離乳後は家族で暮らし、学びを深めている可能性も

また、野生のウサギの観察記録では、離乳後も3ヶ月程度、親子が同じ巣穴で一緒に暮らしていたという報告もあります。これだけの期間、親の近くで過ごせれば、子どもたちは親の振る舞いを近くで見て学ぶチャンスがあります。

そもそも、目も開かず耳も聞こえない状態で生まれてくるウサギの子は、授乳されている間は何かを学ぶには未熟すぎるとも考えられます。ある程度大きくなってから学ぶという戦略があってもおかしくはありません。

ただ、このように、離乳後にも数ヶ月を親子が共に過ごすスタイルが多くのウサギに当てはまるのかは残念ながらわかりません。野生のウサギの親子間のコミュニケーションについてのまとまった報告は少なく、ほとんどわからない状態です。研究が進めばいつか、「ウサギの子の学習方法」についてもっと多くが明らかになる日がくるかもしれませんね。
ウサギの親子 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係

学習はどうやって起こる? 3つの型

続いて、生き物が学習する仕組みについて、ごく簡単に見てみましょう。

①「馴化」=いわゆる「慣れ」

同じ刺激に繰り返しさらされると、刺激への反応が段々と減っていきます。平たく言えば「慣れる」という状態で、専門的には馴化(じゅんか)と呼びます。

「ウサギに新しいおもちゃを与えたら熱心に遊んだのが、30分もすれば見向きもしなくなってしまった」という経験をお持ちの飼い主さんもいるかもしれません。また人間の子どもが「お母さんにいつも叱られているうちに、右から左に受け流すようになってしまった」というのも、馴化です。

②「古典的条件付け」=条件反射

古典的条件付けでは、2つの刺激をセットで提示することで、2つを関連するものとして記憶させ、片方の刺激だけでもう片方を連想させるようにします。

有名な古典的条件付けが「パブロフの犬」です。ベルを鳴らしてから犬に食事を与えると、犬はやがてベルの音を聞くだけで涎が出るようになりますが、これはベルの音で食事を連想したからです。「体が覚えた」という状態ですね。

③「オペラント条件付け」=自発的な行動を学習させる

ある行動をしたらいいこと(あるいは、悪いこと)があったので、次はその行動をもっとしよう(もしくは、やめておこう)、となるのが、オペラント条件付けです。

「褒められたからまたお手伝いをしよう」「この前叱られたからいたずらはやめておこう」と考えてお手伝いが増えたり、いたずらが減ったりするのもこれに当てはまります。
エサをもらう犬 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係

古典的条件付けとオペラント条件付けの違い

古典的条件付けは、自分の意思でコントロールできない受動的な学習反応ですが、オペラント条件付けは自分の意思で行う行動の学習反応です。

具体例で言うと、しつけで日常的に叩かれている犬が、振り上げる手を見ただけで、体が震えるようになってしまったとします。これは、古典的条件付けの結果です。
一方、しつけの結果「お客さんが来ると飛びついて挨拶していたが、飛びつくと叩かれたのでお客さんが来ても飛びつくのをやめよう」は、オペラント条件付けと言えます。

学習の3タイプを知ると、日常的に多くの学習が起こっていることがわかりますね。

ウサギの行動にみる「学習」の例

さてこの学習の型という視点を取り入れると、ウサギの行動がもっと理解できたり、「なぜ?」がより深く読み解けたりすることがあります。

例1:決まった時間になるとソワソワするウサギ

昼間は飼い主さんのことをそれほど気にかけている様子がないウサギ。ケージのすぐ近くを通ってもゴロンと寝ています。でも夜は、明らかに様子が違います。飼い主さんがソファから立ち上がっただけで、飛び起き、ソワソワ落ち着きません。これはなぜでしょうか?

実は、このお宅では、毎日夜にウサギに部屋んぽをさせていたんです。ウサギは夜になると飼い主さんがケージを開けてくれる、と学習、飼い主さんの動きに「部屋んぽするんでしょ?」と反応したのです。ウキウキが抑えきれなくなっちゃうんですね。

例2:嫌なことはしていないはずなのに噛むウサギ

ウサギを譲り受けたあるお宅。1週間が経ち、そろそろ部屋んぽさせようと考えた飼い主さんは、そっと近づいたつもりでしたが、抱き上げようとケージに手を入れた瞬間「痛いっ!」ガブリと噛まれてしまいました。思わず手を引っ込めた飼い主さんでしたが、気を取り直して翌日、再チャレンジ。でも、ケージに近づいただけでウサギはなんだか不穏な空気…。そして扉に手をかけただけで、またもや噛まれてしまったのです。
ケージの中のウサギ 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係
人間から見たときはなんの恐怖も与えないはずの刺激であっても、ウサギの攻撃につながることがあります。これは、ウサギが「縄張りへの不快な侵入者は噛みつけばどこかに行く」と学習した結果です。ウサギとしては「できるだけ早く侵入者を遠ざけなければ」という気持ちで、扉に触れただけで噛み付くという行動に出たのです。

ウサギの気持ちになって考えれば、見知らぬ場所の小さなケージに入れられて、いきなり何かが侵入してきたら「敵だ」と思って、捨て身の攻撃に出るのも当たり前かもしれませんね。

「慣れた」じゃなくて「諦めた」? 学習性無力感

ところで、「嫌なことから逃げられない」経験をあまりにも繰り返すと、ウサギは逃げなくなります。「抵抗しても無駄」と学習した結果であり、これを学習性無力感といいます
身を隠す場所もない劣悪な環境で展示されている動物でも、このような状態が見られることがあります。

学習性無力感はもちろん、ウサギの心にとって良いものではありません。私たち人間に置き換えてみてもわかりますよね。「頑張っても無意味だ」という経験を繰り返せば、やがて受動的で無気力になり、生活全般に楽しさを感じることも減っていきます。

ウサギの生命や健康を守るため、嫌がることをしなければいけない場面もありますが、ストレスには配慮したいものです。(関連コラム:ウサギの怖いものって何?怯えるウサギの行動・心

恋愛の仕方も学習するウサギ

ウサギの学習の例をもう1つご紹介しましょう。経験豊富なメスと、恋愛経験に乏しいオスの話です。

飼いウサギは、子供の頃に親兄弟と別れて、一匹で暮らすケースがほとんど。つまり、他のウサギとの交流の経験が野生に比べ圧倒的に少ないのです。この相談者のオスウサギもそうで、目の前に現れたお嫁さん候補のメスへの接し方がわからず、本能にまかせていきなり上に乗ろうとしたそうです。

ところがメスは、強引なやり方を断固拒否し、オスの入ってこられない狭い場所に隠れるなどしました。オスは、最初のうちは上に乗ろうと試みていましたが、やがて追いかけっこをしたり、お互いの毛繕をしたりするようになりました。そして最終的には、並んで座るなど、つがいとしての行動を見せるようになりました。
ウサギの雄雌イメージ 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係
メスの嫌がることをしても目的は達成できないと気づき、寄り添うことで心を動かしカップルになれたんですね。

人間でも、異性を振り向かせるまでに試行錯誤し、「戦術」の見直しが必要になることもありますが、ウサギも同じ。このエピソードはウサギの本能により突き動かされる行動を学習によりコントロールした例でしょう。

動物の行動は、学習によって日々作り替えられていきます。学びという視点を持ってウサギとの毎日を見直してみると、新たな発見があるかもしれません。

動物の学習といえば「芸」 ウサギに芸はできるのか

動物の学習といえば「芸」のイメージもありますね。「お手」「お座り」など器用にこなす犬もいますが、ウサギに簡単な芸は教えられるのでしょうか?

動物に芸を教えるときに利用されるのは、オペラント条件付け。望ましい行動をした後にご褒美をあげ、その行動を強化していきます。
オペラント条件付け学習を使ってトレーニングを行えば、ラビットホッピングを覚える、エサが欲しいからベルを鳴らすなど、芸ができるようになるウサギもいます。ただし、これはごく一部の個体です

学習能力は個体差が大きいもの。同じ経験をしても、ウサギの性格により、そこから学習するものは異なります。そして何より、性格によって、おやつを食べるためになんでもしようという勇気のあるウサギもいれば、とっても怖がりで、そんなことをするくらいならおやつはいらない、というウサギもいるでしょう。このことを飼い主さんが知っておくことは大切です。

おやつで釣れないのはなぜ? 食べ物に寄ってこないウサギの気持ち

ちなみに、おやつを見せられて積極的に寄ってくるウサギは少数派。これは、ペットとして身近な他の動物とは少し違う、ウサギならではの特徴です。
おやつでは釣れないウサギ 動物行動学者監修 知ると納得!ウサギの学習と行動の関係
ウサギには、生まれ持った強い警戒能力があります。個人的には、ケージからウサギを床におろしたら、人間に寄ってくるよりも、そのまま走り去る個体の方が多いと感じるくらいです。飼いウサギの場合、食べ物に困っていることは通常ありませんから、おやつが食べられる喜びより、適切な距離感をキープして安心感を得たい、という気持ちが勝るのも当たり前かもしれません。

「学び」を意識すると見えてくる、ウサギと豊かに暮らすためのヒント

飼い主さんの反応からもウサギはどんどん学びます。どのようなことに気をつければ良いのでしょうか。

言葉が通じないからこそ、誤った学習が起こらないよう配慮を

学習の型は人間にも動物にも共通だとご紹介しましたが、1つ、大きく違う点があります。それは、「言葉を使えるか」ということ。
私たち人間は「今のはそういう意味じゃないの」とか「本当はこうなの」とあとから説明できます。しかし、動物には私たちの言葉は通じません。つまり、動物は経験したことすべてをそのままに吸収するということです。

だからこそ、「誤った学習」は避けねばなりません。
例えば、ケージをかじるのをやめさせるためにケージから出すと、「ケージをかじれば出してもらえる(=ご褒美がもらえた)」と学習し、ケージをかじる行動がかえって増える可能性があります。

さらに、行動を矯正するために何らかの「罰」を与えることは、より慎重に対応する必要があります。「つい強く叱ってしまった」ましてや「叩いてしまった」などは、ウサギが恐怖だけを学習してしまう可能性が高いからです。
元来、臆病な性質があるウサギですから、ネガティブな体験は私たちが想像する以上に、強く脳裏に焼き付けられてしまうかもしれません。

ウサギというパートナーの特性を知り、愛情を持って大切に優しく接してあげてください。

行動観察から環境エンリッチメントを始めよう

ウサギの行動がもつ意味を知ると、新たな一面が見えてきます。そして、環境エンリッチメントを実践するうえでも、動物の行動の意味を深く考えることはとても大切です。
動物行動学者監修ウサギの「かじる」謎にせまる image12
「環境エンリッチメント」というと、少し耳慣れない言葉かもしれませんが、その基本は、動物の目線に立って考える、というシンプルなものです。そして、動物たちの行動をよく観察することは、その第一歩になります。

うさぎの環境エンリッチメント協会は、飼いウサギの「ウサギらしさ」を引き出し、そして、私たち人間と楽しく活動的に暮らしていけるよう、これからも、ウサギの『生活の質=Quality of Life』の向上に役立つ情報を発信していきます。

一般社団法人 うさぎの環境エンリッチメント協会

参考文献
① Wiley Blackwell(2010). Behavior of Exotic Pets. pp.69-77.
② Teresa Bradley Bays, Teresa Lightfoot and Jörg Mayer(2006). Exotic Pet Behavior. pp.1-44.
③ Marit Emilie Buseth and Richard A. Saunders(2015). Rabbit Behaviour, Health and Care. pp.29-56.
④Vilmos Altbacker, Robyn Hudson and Agnes Bilko(2010). Rabbit‐mothers’ Diet Influences Pups’ Later Food Choice. Ethology 99(1‐2): pp.107 – 116
⑤ 稲垣栄洋『生き物が大人になるまで 「成長」をめぐる生物学』. 大和書房. 2020年
⑥ うさぎの時間編集部編『うさぎの心理がわかる本』. 誠文堂新光社. 2012年
⑦ R・M・ロックレイ著・立川賢一訳『アナウサギの生活』.思索社. 1973年


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橋爪宏幸

橋爪宏幸

うさぎタイムズ編集長。 うさぎ専門店「ラビット・リンク」のオーナー。 一般社団法人うさぎの環境エンリッチメント協会 専務理事。 現在ニンゲン3人のほか、長男:ミニチュアダックスの桜花、次男ホーランドロップのカール、三男:ネザーランドドワーフの政宗、長女:ホーランドロップのミラ・ジョボビッチと暮らしている。